Соприкасаясь с разнообразной и энергичной деятельностью мира насекомых можно получить удивительные впечатления.
Казалось бы, эти создания беспечно летают и плавают, бегают и ползают, жужжат и стрекочут, грызут и несут. Однако все это делается не бесцельно, а в основном с определенным намерением, согласно заложенной в их организм врожденной программе и приобретенному жизненному опыту. Для восприятия окружающего мира, ориентации в нем, осуществления всех целесообразных действий и жизненных процессов животные наделены очень сложными системами, в первую очередь нервной и сенсорной.
Что общего у нервной системы позвоночных и беспозвоночных?
Нервная система представляет из себя сложнейший комплекс структур и органов, состоящих из нервной ткани, где центральным отделом является мозг. Главной структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками (по-гречески нервная клетка – нейрон).
Нервная система и мозг насекомых обеспечивают: восприятие с помощью органов чувств внешнего и внутреннего раздражения (раздражимость, чувствительность); мгновенную переработку системой анализаторов поступающих сигналов, подготовку и осуществление адекватной ответной реакции; хранение в памяти в закодированном виде наследственной и приобретенной информации, а также мгновенное извлечение ее по мере необходимости; управление всеми органами и системами организма для его функционирования как единого целого, уравновешивания его со средой; осуществление психических процессов и высшей нервной деятельности, целесообразное поведение.
Организация нервной системы и мозга позвоночных и беспозвоночных животных настолько различна, что их сопоставление на первый взгляд представляется невозможным. И в тоже время для самых разнообразных видов нервной системы, принадлежащих, казалось бы, и совсем «простым» и «сложным» организмам, характерны одинаковые функции.
Совсем крошечный мозг мухи, пчелы, бабочки или другого насекомого позволяет ему видеть и слышать, осязать и чувствовать вкус, передвигаться с большой точностью, больше того – летать, пользуясь внутренней «картой» на значительные расстояния, осуществлять коммуникационное взаимодействие между собой и даже владеть своим «языком», обучаться и применять в нестандартных ситуациях логическое мышление. Так, мозг муравья гораздо меньше булавочной головки, но это насекомое издавна считали «мудрецом». При сравнении не только с его микроскопическим мозгом, но и с непостижимыми возможностями одной нервной клетки человеку стоит стыдиться своих самых современных компьютеров. А что об этом может сказать наука, например, нейробиология, изучающая процессы рождения, жизни и смерти мозга? Смогла ли она разгадать тайну жизнедеятельности мозга – этого самого сложного и таинственного из явлений, известных людям?
Первый нейробиологический опыт принадлежит древнеримскому врачу Галену. Перерезав у свиньи нервные волокна, с помощью которых мозг управлял мышцами гортани, он лишил животное голоса – оно тотчас онемело. Это было тысячелетие назад. Но далеко ли с тех пор ушла наука в своих познаниях о принципе работы мозга? Оказывается, несмотря на огромный труд ученых, принцип работы даже одной нервной клетки, так называемого «кирпичика», из которого построен мозг, человеку так и не известен. Нейробиологи многое понимают из того, как нейрон «ест» и «пьет»; как получает необходимую для своей жизнедеятельности энергию, переваривая в «биологических котлах» необходимые вещества, извлеченные из среды обитания; как затем этот нейрон посылает соседям самую различную информацию в виде сигналов, зашифрованную либо в определенной серии электрических импульсов, либо в разнообразных комбинациях химических веществ. А что потом? Вот получила нервная клетка конкретный сигнал, и в ее глубинах началась в содружестве с другими клетками, образующими мозг животного, уникальная деятельность. Идет запоминание пришедшей информации, извлечение из памяти нужных сведений, принятие решений, отдача приказов мышцам и различным органам и т.д. Как все происходит? Это ученым точно до сих пор не известно. Ну, а поскольку непонятно, как действуют отдельные нервные клетки и их комплексы, то не ясен и принцип работы целого мозга, даже такого маленького, как у насекомого.
Работа органов чувств и живых «приборов»
Жизнедеятельность насекомых сопровождается обработкой звуковой, обонятельной, зрительной и другой сенсорной информации – пространственной, геометрической, количественной. Одной из многих загадочных и интересных особенностей насекомых является их умение с помощью собственных «приборов» точно оценивать ситуацию. Наши знания об этих устройствах незначительны, хотя они широко используются в природе. Это и определители различных физических полей, которые позволяют предсказывать землетрясения, извержения вулканов, наводнения, изменения погоды. Это и чувство времени, отсчитываемое внутренними биологическими часами, и чувство скорости, и способность к ориентации и навигации и многое другое.
Свойство всякого организма (микроорганизмов, растений, грибов и животных) воспринимать раздражения, исходящие из внешней среды и от их собственных органов и тканей, называется чувствительностью. У насекомых, как и у других животных со специализированной нервной системой, существуют нервные клетки с высокой избирательной способностью к различным раздражителям – рецепторы. Они могут быть тактильными (реагирующими на прикосновения), температурными, световыми, химическими, вибрационными, мышечно-суставными и т.д. Благодаря своим рецепторам насекомые улавливают все разнообразие факторов внешней среды – различные вибрации (большой диапазон звуков, энергию излучения в форме света и тепла), механическое давление (например, силу тяжести) и другие факторы. Рецепторные клетки расположены в тканях либо одиночно, либо собраны в системы с образованием специализированных сенсорных органов – органов чувств.
Все насекомые прекрасно «понимают» показания своих органов чувств. Одни из них, как органы зрения, слуха, обоняния, относятся к дистанционным и способны воспринимать раздражение на расстоянии. Другие, как органы вкуса и осязания, являются контактными и реагируют на воздействие при непосредственном соприкосновении.
Насекомые в массе своей наделены превосходным зрением. Их сложно устроенные фасеточные глаза, к которым иногда добавляются и простые глазки, служат для распознания различных объектов. Некоторые насекомые обеспечены цветовым зрением, целесообразными приборами ночного видения. Интересно, что глаза насекомых – это единственный орган, подобие которого есть у других животных. В тоже время органы слуха, обоняния, вкуса и осязания такого подобия не имеют, но, тем не менее, насекомые прекрасно воспринимают запахи и звуки, ориентируются в пространстве, улавливают и излучают ультразвуковые волны. Тонкое обоняние и вкус позволяют им находить пищу. Разнообразные железы насекомых выделяют вещества для привлечения собратьев, половых партнеров, отпугивания соперников и врагов, а высокочувствительное обоняние способно улавливать запах этих веществ даже за несколько километров.
Многие в своих представлениях связывают органы чувств насекомых с головой. Но оказывается структуры, ответственные за сбор информации об окружающей среде, находятся у насекомых в самых различных частях тела. Они могут определять температуру предметов и пробовать пищу на вкус ногами, определять присутствие света спиной, слышать коленками, усами, хвостовыми придатками, волосками тела и т.д.
Органы чувств насекомых входят в состав сенсорных систем – анализаторов, пронизывающих сетью практически весь организма. Они получают множество различных внешних и внутренних сигналов от рецепторов своих органов чувств, анализируют их, формируют и передают «указания» различным органам для осуществления целесообразных действий. Органы чувств в основном составляют рецепторный отдел, который расположен на периферии (концах) анализаторов. А проводниковый отдел образован центральными нейронами и проводящими путями от рецепторов. В мозге есть определенные участки для обработки информации, поступающей от органов чувств. Они составляют центральную, «мозговую», часть анализатора. Благодаря такой сложной и целесообразной системе, к примеру зрительного анализатора, производится точный расчет и управление органами движения насекомого.
Накоплены обширные знания об удивительных возможностей сенсорных систем насекомых, однако объем книги позволяет привести лишь некоторые из них.
Органы зрения
Глаза и вся сложнейшая зрительная система – это удивительный дар, благодаря которому животные способны получать основную информацию об окружающем мире, быстро распознавать различные объекты и оценивать возникшую ситуацию. Зрение необходимо насекомым при поиске пищи, чтобы избегать хищников, исследовать объекты интереса или обстановку, взаимодействовать с другими особями при репродуктивном и общественном поведении и т.д.
Насекомые оснащены самыми разными глазами. Они могут быть сложными, простыми или добавочными глазками, а также личиночными. Наиболее сложные – фасеточные глаза, которые состоят из большого числа омматидиев, образующих на поверхности глаза шестигранные фасетки. Омматидий по своей сути – это крошечный зрительный аппарат, снабженный миниатюрной линзой, светопроводящей системой и светочувствительными элементами. Каждая фасетка воспринимает лишь небольшую часть предмета, а все вместе они обеспечивают мозаичное изображение предмета целиком. Фасеточные глаза, свойственные большинству взрослых насекомых, расположены по сторонам головы. У отдельных насекомых, например у стрекозы–охотницы, быстро реагирующей на передвижение добычи, глаза занимают половину головы. Каждый ее глаз построен из 28 000 фасеток. Для сравнения у бабочек их 17 000, у комнатной мухи – 4 000. Глазков на голове у насекомых может быть два или три на лбу или темечке, и реже – по ее сторонам. Личиночные глазки у жуков, бабочек, перепончатокрылых во взрослом состоянии заменяются на сложные.
Любопытно, что насекомые во время отдыха не могут закрывать глаза и поэтому спят с открытыми.
Именно глаза способствуют быстрой реакции насекомого-охотника, например богомола. Это, кстати, единственное насекомое, которое способно обернуться и посмотреть себе за спину. Крупные глаза обеспечивают богомолу бинокулярное зрение и позволяют точно рассчитать расстояния до объекта их внимания. Эта способность в сочетании с быстрым выбрасыванием передних ног в сторону добычи делают богомолов превосходными охотниками.
А у жуков вертячка желтоногая, бегающих по воде, глаза позволяют одновременно видеть добычу и на поверхности воды, и под нею. Для этого зрительные анализаторы жука обладают способностью вносить поправку на коэффициент преломления воды.
Восприятие и анализ зрительных раздражений осуществляется сложнейшей системой – зрительным анализатором. Для многих насекомых это один из основных анализаторов. Здесь первичной чувствительной клеткой является фоторецептор. А с ним связаны проводящие пути (зрительный нерв) и другие нервные клетки, расположенные на разных уровнях нервной системы. При восприятии световой информации последовательность событий такова. Полученные сигналы (кванты света) мгновенно кодируются в форме импульсов и передаются по проводящим путям в центральную нервную систему – в «мозговой» центр анализатора. Там эти сигналы тотчас декодируются (расшифровываются) в соответствующее зрительное восприятие. Для его распознания из памяти извлекаются эталоны зрительных образов и другие необходимые сведения. А далее поступает команда различным органам для адекватного ответного действия особи на изменение ситуации.
Где находятся «уши» насекомых?
Большинство животных и человек слышат ушами, где звуки вызывают вибрацию барабанной перепонки – сильную или слабую, медленную или быструю. Любые изменения вибраций сообщают организму информацию о природе слышимого звука. А чем слышат насекомые? Во многих случаях тоже своеобразными «ушами», но у насекомых они находятся на непривычных для нас местах: на усах – например, у самцов комаров, муравьев, бабочек; на хвостовых придатках – у американского таракана. Голенями передних ног слышат сверчки и кузнечики, а животом – саранча. Некоторые насекомые не имеют «ушей», то есть не обладают специальными органами слуха. Но они способны воспринимать различные колебания воздушной среды, в том числе звуковые колебания и ультразвуковые волны, недоступные для нашего уха. Чувствительными органами у таких насекомых выступают тонкие волоски либо мельчайшие чувствительные палочки. Они в большом количестве расположены на разных частях тела и связаны с нервными клетками. Так, у волосатых гусениц «ушами» являются волоски, а у голых – весь кожный покров тела.
Звуковую волну образует чередующееся разряжение и сгущение воздуха, распространяющееся во все стороны от источника звука – любого колеблющегося тела. Звуковые волны воспринимаются и обрабатываются слуховым анализатором – сложнейшей системой механических, рецепторных и нервных структур. Эти колебания преобразуются слуховыми рецепторами в нервные импульсы, которые передаются по слуховому нерву в центральную часть анализатора. В результате происходит восприятие звука и анализ его силы, высоты и характера.
Слуховая система насекомых обеспечивает их избирательное реагирование на относительно высокочастотные вибрации – они воспринимают малейшие сотрясения поверхности, воздуха или воды. Например, жужжащие насекомые вызывают звуковые волны за счет быстрых взмахов крыльев. Такую вибрацию воздушной среды, например писк комаров, самцы воспринимают своими чувствительными органами, расположенными на усиках. Таким образом они улавливают воздушные волны, которые сопровождают полет других комаров и адекватно реагируют на полученную звуковую информацию. Слуховые системы насекомых «настроены» на восприятие относительно слабых звуков, поэтому громкие звуки оказывают на них отрицательное влияние. Например, шмели, пчелы, мухи некоторых видов не могут при их звучании подняться в воздух.
Разнообразные, но строго определенные сигнальные звуки, которые издают самцы сверчков каждого вида, играют важную роль в их репродуктивном поведении – при ухаживании и привлечении самок. Сверчок обеспечен замечательным инструментом для общения с подругой. При создании нежной трели, он потирает острой стороной одного надкрылья о поверхность другого. А для восприятия звука у самца и самки существует особо чувствительная тонкая кутикулярная мембрана, которая играет роль барабанной перепонки. Был проделан интересный опыт, когда стрекочущего самца сажали перед микрофоном, а в другой комнате у телефона помещали самку. При включении микрофона самка, заслышав видотипичное стрекотание самца, устремлялась к источнику звука – телефону.
Органы для улавливания и излучения ультразвуковых волн
Ночные бабочки обеспечены устройством для обнаружения летучих мышей, которые для ориентации и охоты используют УЗ волны. Хищники воспринимают сигналы с частотой до 100 000 герц, а ночные бабочки и златоглазки, за которыми они охотятся, – до 240 000 герц. В груди, например, бабочки совки расположены специальные органы для акустического анализа ультразвуковых сигналов. Они позволяют улавливать УЗ импульсы охотящихся кожанов на расстоянии до 30 м. Когда бабочка воспринимает сигнал от локатора хищника, включаются защитные поведенческие действия. Услышав ультразвуковые крики ночной мыши на сравнительно большом расстоянии, бабочка резко меняет направление полета, применяя обманный маневр – «ныряние». При этом она начинает выделывать фигуры высшего пилотажа – спирали и «мертвые петли», чтобы уйти от погони. А если хищник оказывается на расстоянии менее 6 м, бабочка складывает крылья и падает на землю. И летучая мышь не обнаруживает неподвижное насекомое.
Но, взаимоотношения между ночными бабочками и летучими мышами, как недавно установлено, оказались еще более сложными. Так, бабочки некоторых видов, обнаружив сигналы летучей мыши, сами начинают издавать УЗ импульсы в виде щелчков. Причем, эти импульсы так действуют на хищника, что он, как бы пугаясь, улетает прочь. На счет того, что заставляет летучих мышей прекратить преследование бабочки и «бежать с поля боя», существуют лишь предположения. Вероятно, ультразвуковые щелчки – это приспособительные сигналы насекомых, сходные с теми, которые посылает сама летучая мышь, только гораздо сильнее. Ожидая услышать слабый отраженный звук от собственного сигнала, преследователь слышит оглушающий грохот – словно сверхзвуковой самолет пробивает звуковой барьер.
Напрашивается вопрос, почему летучую мышь оглушают не собственные УЗ сигналы, а бабочки. Оказывается, летучая мышь хорошо защищена от собственного крика-импульса, посылаемого локатором. Иначе такой мощный импульс, который в 2 000 раз сильнее принимаемых отраженных звуков, может мышь оглушить. Чтобы это не произошло, ее организм изготавливает и целенаправленно применяет особое стремечко. Перед отправлением ультразвукового импульса специальная мышца оттягивает стремечко от окна улитки внутреннего уха – колебания механически прерываются. По существу, стремечко тоже делает щелчок, но не звуковой, а антизвуковой. После крика-сигнала оно тотчас возвращается на место, чтобы ухо было готово принять отраженный сигнал. Трудно представить, с какой скоростью может действовать мышца, выключающая слух мыши в момент посылаемого крика-импульса. Во время преследования добычи – это 200-250 импульсов в секунду!
А опасные для летучей мыши сигналы-щелчки бабочки раздаются точно в тот момент, когда охотник включает ухо для восприятия своего эха. Значит, чтобы заставить оглушенного хищника испуганно улететь прочь, ночная бабочка посылает сигналы, которые предельно подобраны к его локатору. Для этого организм насекомого запрограммирован на прием частоты импульса приближающегося охотника и точно в унисон с ним посылает ответный сигнал.
Такие взаимоотношения между ночными бабочками и летучими мышами вызывают много вопросов. Каким образом у насекомых появилась способность воспринимать ультразвуковые сигналы летучих мышей и мгновенно понимать опасность, которую они в себе несут? Как могло у бабочек постепенно образоваться в процессе отбора и совершенствования ультразвуковое устройство с идеально подобранными защитными характеристиками? С восприятием ультразвуковых сигналов летучих мышей тоже разобраться не просто. Дело в том, что они узнают свое эхо среди миллионов голосов и других звуков. И никакие крики-сигналы соплеменников, никакие УЗ сигналы, издаваемые с помощью аппаратуры, не мешают охотиться рукокрылым. Только сигналы бабочки, даже искусственно воспроизведенные, заставляют мышь улететь прочь.
Живые существа преподносят новые и новые загадки, вызывая восхищение совершенством и целесообразностью строения своего организма.
Богомолу, так же, как и бабочке, наряду с прекрасным зрением даны и особые органы слуха для избежания встречи с летучими мышами. Эти органы слуха, воспринимающие ультразвук, расположенные на груди между ногами. А для некоторых видов богомолов кроме ультразвукового органа слуха характерно наличие второго уха, которое воспринимает гораздо более низкие частоты. Функция его пока не известна.
Химическое чувство
Животные наделены общей химической чувствительностью, которую обеспечивают различные сенсорные органы. У химического чувства насекомых наиболее значительную роль играет обоняние. А термитам и муравьям, по мнению ученых, дано объемное обоняние. Что это такое – нам трудно себе представить. Органы обоняния насекомого реагируют на присутствие даже очень малых концентраций вещества, порой весьма удаленного от источника. Благодаря обонянию, насекомое находит добычу и пищу, ориентируется на местности, узнает о приближении врага, осуществляет биокоммуникацию, где специфическим «языком» служит обмен химической информацией с помощью феромонов.
Феромоны являются сложнейшими соединениями, выделяемыми для коммуникационных целей одними особями с целью передачи информации другим особям. Такая информация закодирована в конкретных химических веществах, зависящих от вида живого существа и даже от его принадлежности определенной семье. Восприятие с помощью системы обоняния и расшифровка «послания» вызывает у получателей определенную форму поведения или физиологический процесс. К настоящему времени известна значительная группа феромонов насекомых. Одни из них предназначены для привлечения особей противоположного пола, другие, следовые – указывают путь к дому или пищевому источнику, третьи – служат сигналом тревоги, четвертые – регулируют определенные физиологические процессы и т.д.
Поистине уникальным должно быть «химическое производство» в организме насекомых, чтобы выпускать в нужном количестве и в определенный момент всю гамму необходимых им феромонов. Сегодня известно более сотни этих веществ сложнейшего химического состава, но искусственно воспроизвести их удалось не более десятка. Ведь для их получения требуются совершенные технологии и оборудование, так что пока остается только удивляться такому обустройству организма этих миниатюрных беспозвоночных существ.
Жуки обеспечены главным образом усиками обонятельного типа. Они позволяют улавливать не только сам запах вещества и направление его распространения, но даже «ощутить» форму пахучего предмета. Примером великолепного обоняния могут служить жуки-могильщики, занимающиеся очисткой земли от падали. Они способны почувствовать запах за сотни метров от нее и собраться большой группой. А божья коровка с помощью обоняния находит колонии тлей, чтобы оставить там кладку. Ведь тлями питается не только она сама, но и ее личинки.
Не только взрослые насекомые, но и их личинки часто наделены отличным обонянием. Так, личинки майского жука способны двигаться к корням растений (сосны, пшеницы), ориентируясь по едва повышенной концентрации углекислого газа. В экспериментах личинки сразу же направляются к участку почвы, куда ввели небольшое количество вещества, образующее углекислый газ.
Непостижимой кажется чувствительность органа обоняния, например, бабочки сатурнии, самец которой способен улавливать запах самки своего вида на расстоянии 12 км. При сопоставлении этого расстояния с количеством выделяемого самкой феромона, получился удививший ученых результат. Благодаря своим усикам самец безошибочно отыскивает среди многих пахучих веществ одну-единственную молекулу наследственно известного ему вещества в 1 м3 воздуха!
Некоторым перепончатокрылым дано настолько острое обоняние, что оно не уступает известному чутью собаки. Так, самки наездников, когда бегают по стволу дерева или пню, усиленно шевелят усиками. Ими они «вынюхивают» личинок рогохвоста или жука-дровосека, находящихся в древесине на расстоянии 2–2,5 см от поверхности.
Благодаря уникальной чувствительности усиков крошечный наездник гелис одним только их прикосновением к коконам пауков определяет, что в них находится – недоразвитые ли яички, уже вышедшие из них малоподвижные паучки или яички других наездников своего вида. Каким образом гелис делает такой точный анализ, пока не известно. Вероятнее всего, он ощущает тончайший специфический запах, но может быть, при постукивании усиками наездник улавливает какой-либо отраженный звук.
Восприятие и анализ химических раздражителей, действующих на органы обоняния насекомых, осуществляет многофункциональная система – обонятельный анализатор. Он, как и все другие анализаторы состоит из воспринимающего, проводникового и центрального отделов. Обонятельные рецепторы (хеморецепторы) воспринимают молекулы пахучих веществ, и импульсы, сигнализирующие об определенном запахе, направляются по нервным волокнам к мозгу для анализа. Там происходит мгновенная выработка ответной реакции организма.
Говоря об обонянии насекомых , нельзя не сказать о запахе. В науке пока нет четкого понимания того, что такое запах, и относительно этого природного феномена существует множество теорий. Согласно одной из них анализируемые молекулы вещества представляют собой «ключ». А «замком» являются рецепторы органов обоняния, включенные в анализаторы запаха. Если конфигурация молекулы подойдет к «замку» определенного рецептора, то анализатор получит от него сигнал, расшифрует его и передаст информацию о запахе в мозг животного. Согласно другой теории запах определяется химическими свойствами молекул и распределением электрических зарядов. Наиболее новая теория, завоевавшая много сторонников, главную причину запаха видит в вибрационных свойствах молекул и их составляющих. Любой аромат связан с определенными частотами (волновыми числами) инфракрасного диапазона. Например, тиоспирт лукового супа и декаборан химически совершенно различны. Но они имеют одну и ту же частоту и одинаковый запах. В то же время существуют химически подобные вещества, которые характеризуются разными частотами и пахнут по-разному. Если эта теория верна, то и ароматные вещества и тысячи видов клеток, воспринимающих запах, можно оценивать по инфракрасным частотам.
«Радиолокационная установка» насекомых
Насекомые наделены прекрасными органами обоняния и осязания – антеннами (усиками или сяжками). Они очень подвижны и легко управляемы: насекомое может разводить их, сближать, вращать каждый в отдельности на своей оси или вместе на общей. В этом случае они и внешне напоминают и по своей сути являются «радиолокационной установкой». Нервно-чувствительным элементом антенн являются сенсиллы. От них импульс со скоростью 5м в секунду передается в «мозговой» центр анализатора для распознания объекта раздражения. И далее сигнал реагирования на полученную информацию мгновенно поступает к мышце или другому органу.
У большинства насекомых на втором членике усика находится джонстонов орган – универсальное устройство, назначение которого еще полностью не выяснено. Как считают, оно воспринимает движения и сотрясения воздуха и воды, контакты с твердыми объектами. Удивительно высокой чувствительностью к механическим колебаниям наделены саранча и кузнечик, которые способны зарегистрировать любые сотрясения с амплитудой, равной половине диаметра атома водорода!
У жуков на втором членике усика тоже имеется джонстонов орган. И если у жука-вертячки, бегающего по поверхности воды, его повредить или удалить, то он станет натыкаться на любые препятствия. При помощи этого органа жук способен улавливать отраженные волны, идущие от берега или препятствия. Он ощущает водяные волны высотой 0. 000 000 004 мм, то есть джонстонов орган выполняет задачу эхолота или радиолокатора.
Муравьи отличаются не только хорошо организованным мозгом, но и столь же совершенной телесной организацией. Важнейшее значение для этих насекомых имеют усики, некоторые служат прекрасным органом обоняния, осязания, познания окружающей среды, взаимных объяснений. Лишенные усиков муравьи теряют способность отыскивать дорогу, находящуюся поблизости пищу, отличать врагов от друзей. С помощью антенн насекомые способны «разговаривать» между собой. Муравьи передают важную информацию, прикасаясь антеннами к определенным членикам усиков друг друга. В одном из поведенческих эпизодов два муравья нашли добычу в виде личинок разных размеров. После «переговоров» с собратьями при помощи антенн, они направились к месту находки вместе с мобилизованными помощниками. При этом более удачливый муравей, сумевший с помощью усиков передать информацию о более крупной найденной им добыче, мобилизовал за собой гораздо большую группу рабочих муравьев.
Интересно, что муравьи – одни из самых чистоплотных созданий. После каждой еды и сна все их тело и особенно усики подвергаются тщательной очистке.
Вкусовые ощущения
Человек четко определяет запах и вкус вещества, а у насекомых вкусовое и обонятельное ощущения зачастую не разделяются. Они выступают как единое химическое чувство (восприятие).
Насекомые, обладающие вкусовыми ощущениями, оказывают предпочтение тем или иным веществам в зависимости от питания, характерного для данного вида. При этом они способны различать сладкое, соленое, горькое и кислое. Для соприкосновения с потребляемой пищей органы вкуса могут быть расположены на различных участках тела насекомых – на антеннах, хоботке и на ногах. С их помощью насекомые получают основную химическую информацию об окружающей среде. Например, муха, лишь прикоснувшись лапками к заинтересовавшему ее объекту, практически сразу узнает, что у нее под ногами – питье, пища или что-то несъедобное. То есть она ногами способна осуществлять мгновенный контактный анализ химического вещества.
Вкус – это ощущения, возникающее при воздействии раствора химических веществ на рецепторы (хеморецепторы) органа вкуса насекомого. Рецепторные вкусовые клетки являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. Они воспринимают химические раздражения, и здесь происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. Анализаторы тотчас передают залпы хемоэлектрических импульсов по тонким нервным волокнам в свой «мозговой» центр. Каждый такой импульс длится менее тысячной доли секунды. А затем центральные структуры анализатора мгновенно определяют вкусовые ощущения.
Продолжаются попытки разобраться не только в вопросе, что такое запах, но и создать единую теорию «сладости». Пока это не удается – может быть это удастся вам, биологи ХХ1 века. Проблема в том, что создавать относительно одинаковые вкусовые ощущения сладости могут совершенно различные химические вещества – как органические, так и неорганические.
Органы осязания
Изучение осязания насекомых представляет собой едва ли не наибольшую сложность. Каким образом осязают мир эти закованные в хитиновый панцирь существа? Так, благодаря рецепторам кожи мы способны воспринимать различные осязательные ощущения – одни рецепторы регистрируют давление, другие температуру и т.п. Потрогав предмет, можно сделать вывод, что он холодный или теплый, твердый или мягкий, гладкий или шероховатый. У насекомых тоже существуют анализаторы, определяющие температуру, давление и т.п., но многое в механизмах их действия остается неизвестным.
Осязание является одним из наиболее важных органов чувств для безопасности полета многих летающих насекомых, чтобы ощущать воздушные потоки. Например, у двукрылых все тело покрыто сенсиллами, выполняющими осязательные функции. Особенно их много на жужжальцах, чтобы воспринимать давление воздуха и стабилизировать полет.
Благодаря осязанию муху не так легко прихлопнуть. Ее зрение позволяет заметить угрожающий объект только на расстоянии 40 – 70 см. Зато муха способна отреагировать на опасное движение руки, вызвавшее даже малое перемещение воздуха, и мгновенно взлететь. Эта обычная комнатная муха еще раз подтверждает, что в мире живого нет ничего простого – все существа от мала до велика обеспечены прекрасными сенсорными системами для активной жизнедеятельности и собственной защиты.
Рецепторы насекомых, регистрирующих давление, могут быть в виде пупырышек и щетинок. Они используются насекомыми для разных целей, в том числе для ориентации в пространстве – по направлению силы тяжести. Например, личинка мухи перед окукливанием всегда четко движется вверх, то есть против силы тяжести. Ведь ей нужно выползти из жидкой пищевой массы, а там нет никаких ориентиров, кроме притяжения Земли. Даже выбравшись из куколки, муха еще некоторое время стремится ползти вверх, пока не обсохнет, чтобы осуществить полет.
У многих насекомых хорошо развито чувство гравитации. Например, муравьи способны оценить наклон поверхности в 20. А жук-стафилин, который роет вертикальные норы, может определить отклонение от вертикали в 10.
Живые «синоптики»
Многие насекомые наделены прекрасной способностью предчувствовать погодные изменения и делать долгосрочные прогнозы. Впрочем, это характерно для всего живого – будь то растение, микроорганизм, беспозвоночное или позвоночное животное. Такие способности обеспечивают нормальную жизнедеятельность в предназначенной им среде обитания. Бывают и редко наблюдаемые природные явления – засухи, наводнения, резкие похолодания. И тогда, чтобы выжить, живым существам необходимо заранее мобилизовать дополнительные защитные средства. И в том и в другом случае они используют свои внутриорганизменные «метеорологические станции».
Постоянно и внимательно наблюдая за поведением различных живых существ, можно узнавать не только об изменениях погоды, но и даже о предстоящих природных катаклизмах. Ведь свыше 600 видов животных и 400 видов растений, пока известных ученым, могут выполнять своеобразную роль барометров, индикаторов влажности и температуры, предсказателей как гроз, бурь, смерчей, наводнений, так и прекрасной безоблачной погоды. Причем живые «синоптики» есть везде, где бы вы ни находились – у водоема, на лугу, в лесу. Например, перед дождем еще при ясном небе, перестают стрекотать зеленые кузнечики, муравьи начинают плотно закрывать входы в муравейник, а пчелы прекращают полеты за нектаром, сидят в улье и гудят. Стремясь спрятаться от надвигающейся непогоды, мухи и осы залетают в окна домов.
Наблюдения за ядовитыми муравьями, обитающими в предгорьях Тибета, выявили их прекрасные способности делать более дальние прогнозы. Перед началом периода сильных дождей муравьи переселяются на другое место с сухим твердым грунтом, а перед наступлением засухи муравьи заполняют темные влажные впадины. Крылатые муравьи способны за 2 –3 дня ощутить приближение бури. Крупные особи начинают метаться по земле, а мелкие роятся на небольшой высоте. И чем эти процессы активнее, тем сильнее ожидается непогода. Выявлено, что за год муравьи правильно определили 22 изменения погоды, а ошиблись только в двух случаях. Это составило 9%, что выглядит совсем неплохо по сравнению со средней ошибкой метеостанций в 20 %.
Целесообразные действия насекомых зачастую зависят от долгосрочных прогнозов, и это может оказывать людям большую услугу. Опытного пасечника достаточно надежным прогнозом обеспечивают пчелы. На зиму они заделывают леток в улье воском. По отверстию для проветривания улья можно судить о предстоящей зиме. Если пчелы оставят большое отверстие – зима будет теплой, а если маленькое – жди суровых морозов. Также известно, что если пчелы начинают рано вылетать из ульев, можно ожидать ранней теплой весны. Те же муравьи, если зима не ожидается суровой, остаются жить вблизи поверхности почвы, а перед холодной зимой располагаются глубже в земле и строят более высокий муравейник.
Кроме макроклимата для насекомых важен и микроклимат среды их обитания. Например, пчелы не допускают перегрева в ульях и, получив сигнал от своих живых «приборов» о превышении температуры, приступают к вентиляции помещения. Часть рабочих пчел организованно располагается на разной высоте по всему улью и быстрыми взмахами крыльев приводит в движение воздух. Образуется сильный воздушный поток, и улей охлаждается. Вентиляция – процесс длительный, и когда одна партия пчел утомляется, наступает очередь другой, причем в строгом порядке.
Поведение не только взрослых насекомых, но и их личинок зависит от показаний живых «приборов». К приме
Органы осязания. Представлены в виде чувствительных волосков от большого до микроскопического размера, располагаются практически по всей поверхности тела, особенно на тех частях, которые часто соприкасаются с поверхностями и объектами окружающей среды. Наиболее концентрированны на усиках, ногах, придатках брюшка, ротовых органах. В простейшем виде орган осязания – это трихоидная сенсилла. При прикосновении или действии на волосок потока воздуха он смещается. Это раздражает лежащие в его основании нервные клетки, а те передают нервные импульсы в мозг.
Орган слуха на брюшке
Органы слуха. Как правило, они хорошо развиты у тех насекомых, которые сами издают звуки. Так как эти звуки, прежде всего, предназначены для общения представителей вида между собой, то, естественно, важно уметь не только их издавать, но и слышать. Слуховые органы насекомых еще называют тимпанальными органами. Они выглядят в виде участков кутикулы, над которыми натянута мембрана, колеблющаяся от звуковых волн. Иными словами, это примитивный вариант «ушей». Правда, располагаются они не на голове, как уши животных и человека, а на других участках тела. К примеру, у цикад и саранчовых они находятся на первом сегменте брюшка, а у сверчков и кузнечиков – на голенях первой пары конечностей.
Лапки - место расположения
органа вкуса у мухи
Органы вкуса. Чувствительные хеморецепторы находятся у большинства групп на ротовых органах. Однако у мух, бабочек и пчел они также располагаются на передних ногах (точнее, на их лапках). Складчатокрылые осы отличаются наличием вкусовых органов на апикальных члениках антенн.
У насекомых лучше всего получается различать сладкое, также они способны узнавать кислое, горькое и соленое. Чувствительность к разным вкусам у различных насекомых неодинакова. К примеру, гусеницам бабочек лактоза кажется сладкой, а пчелам – безвкусной. Зато пчелы очень чувствительны к соленому.
Органы обоняния. Насекомые «нюхают» усиками, так как чувствительные обонятельные хеморецепторы располагаются преимущественно на них. Иногда этот процесс можно наблюдать воочию, особенно на примере пчел, которые, садясь на цветок, вначале «ощупывают» его своими антеннами, а затем погружают ротовые органы в его чашечку. Органы обоняния могут располагаться и на других участках кутикулы. Они представлены в виде конусов или пластинок, находящихся в углублениях кутикулы.
У самцов насекомых обоняние нередко сильнее, чем у самок. А насекомые в целом более чувствительны к некоторым запахам, чем человек. Например, аромат гераниола (это органическое вещество, используемое в качестве отдушки для парфюмерии) ощущается пчелами в 40-100 раз сильнее, чем человеком. При помощи запахов насекомые также «общаются» между собой. Так, самцы бабочек различают в воздухе запах феромонов самок, даже если те находятся на расстоянии 3-9 км от них.
Органы зрения. Они могут быть представлены сложными фасеточными глазами и простыми (дорсальными) глазками, а у личинок иногда имеются личиночные (латеральные) глазки. Лучше всего функцию зрения выполняют сложные глаза, у личиночных глазков зрение довольно слабое, а дорсальные глазки не видят вообще.
Органы чувств являются посредниками между внешней средой и организмом. По аналогии с человеком различают органы осязания, слуха, обоняния, вкуса и зрения. Однако правильнее разделять их на механическое чувство, гидротермическое чувство и зрение.
Основу органов чувств составляют их нервно-чувствительные образования - сенсиллы. В зависимости от особенностей воздействия и восприятия раздражения сенсиллы устроены неодинаково: одни выступают над поверхностью кожи в виде волоска, щетинки, конуса или иного образования, другие располагаются в самой коже.
К органам механического чувства относятся осязательные рецепторы, воспринимающие сотрясение положения тела, его равновесие. Они разбросаны по всему телу в виде простых сенсилл с чувствительным волоском. Изменение положения волоска передается чувствительной клетке, где возникает возбуждение, поступающее в нервный центр.
Слух развит у всех насекомых. У прямокрылых, певчих цикад и некоторых клопов слуховые рецепторы представлены тимпанальными органами. Саранчовые имеют такие органы по бокам 1-го брюшного сегмента, кузнечики и сверчки - на голенях передних ног в виде пары затянутых барабанной перепонкой овалов или парой щелей со скрытыми перепонками. Насекомые воспринимают звуки от 8 (инфразвук) до более 40 тыс. колебаний в секунду (ультразвук).
Орган химического чувства служит для восприятия запаха и вкуса и представлен хеморецепторами, расположенными на усиках. Количество обонятельных сенсилл зависит от образа жизни вида, способов и характера добывания пищи. Рабочая пчела имеет около 6 тыс. пластинчатых сенсилл на каждом усике. У самцов сенсилл обычно больше, что связано с активным розыском самок.
Обоняние служит насекомым для разыскивания особей противоположного пола, распознавания особей своего вида, для отыскивания пищи, мест откладки яиц. Многие насекомые выделяют привлекательные вещества - половые аттрактанты, или эпагоны. Неоплодотворенные самки могут привлекать самцов на расстоянии 3-9 км, но оплодотворенная самка уже не интересна для самцов. Самцы способны улавливать половой аттрактант на большом расстоянии и при ничтожной его концентрации, исчисляемой немногими молекулами на кубометр воздуха.
Вкус служит лишь для распознавания пищи. Насекомые различают четыре основных вкуса: сладкий, горький, кислый и соленый. Большинство сахаров распознается насекомыми даже в небольших концентрациях. Некоторые бабочки отличают от чистой воды раствор сахара с концентрацией 0,0027 %. Муравьи хорошо отличают сахар от сахарина, пчелы - соль и примесь ее к сахару в концентрации 0,36 %. Человек этой концентрации не ощущает.
Вкусовые рецепторы расположены на ротовых частях, но могут находиться и на лапках ног (дневные бабочки), при прикосновении подошвенной стороной лапки к раствору сахара голодная бабочка реагирует развертыванием хоботка. Высокую развитость химического чувства у насекомых используют при борьбе с ними методами приманок или отпугивающих веществ.
Гидротермическое чувство имеет большое значение в жизни насекомых и в зависимости от влажности и температуры среды регулирует их поведение.
Зрение вместе с химическим чувством играет ведущую роль в жизни насекомых. Органы зрения представлены простыми и сложными глазами. Сложные, или фасеточные, глаза расположены по бокам головы и иногда могут быть очень большими (мухи, стрекозы). Каждый фасеточный глаз состоит из многих сенсилл, которые называются омматидии
, число их достигает многих сотен и даже тысяч. С помощью сложных глаз насекомые различают форму, движение, окраску и расстояние до предмета, а также поляризованный свет. Многие виды близоруки и на расстоянии различают только движение. Большинство насекомых не различают красный свет, но видят ультрафиолетовое излучение. Диапазон видимых световых волн лежит в пределах 2 500-8 000 нм. Медоносная пчела различает поляризованный свет, излучаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться в направлении полета.
Полет насекомых на свет объясняется светокомпасным движением. Световые лучи расходятся радиально и при косом движении по отношению к ним угол падения будет меняться. Для сохранения фиксированного угла насекомое вынуждено все время менять свой путь в сторону источника света. Движение идет по логарифмической спирали и в конце концов приводит насекомое к источнику света.
Простые глаза, или глазки, находятся между сложными глазами на лбу или темени. Их количество колеблется от 1 до 3, они расположены треугольником. У многих насекомых глазки оказывают регулирующее воздействие на сложные глаза, обеспечивая устойчивость зрения в условиях колебания интенсивности освещения (у насекомых с неполным превращением).
Общий план строения нервной системы насекомых такой же, как и у других членистоногих. Наряду со случаями сильного расчленения (надглоточный, подглоточный,3 грудных и 8 брюшных ганглиев) и парного строения нервной системы у примитивных насекомых – встречаются случаи крайнего сосредоточения нервной системы: вся брюшная цепочка может быть сведена к сплошной ганглиевой массе, что особо часто у личинок и личинковидных имаго при отсутствии конечностей и слабом расчленении тела.
В надглоточном ганглии заметно развитие внутренней структуры протоцеребральной части мозга, в частности грибовидных тел, образующих 1-2 пары бугров по сторонам средней линии. Хорошо развит головной мозг, а в особенности его передний отдел, в котором есть особые парные образования, отвечающие за сложные формы поведения.
Среди органов, представленных многочисленными волосками, щетинками, углублениями - к которым подходят нервные окончания – различные рецепторы, воспринимающие разные типы раздражителей – механических, химических, температурных и так далее, преобладают по своему значению органы чувств осязания и обоняния. К органам механического чувства относят как органы осязания, так и органы слуха, воспринимающие колебания воздуха как звуки. Органы осязания представлены на поверхности тела насекомых щетинками. Органы химического чувства – служат для восприятия химизма среды (вкусовых ощущений и запахов). Рецепторы обоняния, также в форме щетинки - видоизменяющейся иногда в тонкостенные отчлененные выросты, неотчлененные пальцевидные выступы, тонкостенные плоские участки покрова, чаще всего расположены на усиках, вкуса – на органах ротового аппарата, но иногда и на других частях тела – у мух, например, - на конечных члениках ног. Обоняние имеет важнейшее значение в внутри - и межпопуляционных отношениях особей насекомых.
С помощью сложных фасеточных глаз, состоящих из сенсилл,шестигранные части которых называются фасетками образуют роговицу из прозрачной кутикулы - насекомые способны различать размеры, форму и цвета предметов. Медоносная пчела, например – различает все те же цвета, что и человек, кроме красного, но также и ультрафиолетовые цвета, не различаемые глазом человека. Простые глазки насекомых - реагируя на степень освещения, обеспечивают стойкость восприятия изображения сложными глазами, но не способны различать цвет и форму.
У насекомых некоторых отрядов, виды которых имеют самцов со звуковыми органами – например, прямокрылых - есть тимпанальные органы, строение которых заставляет предполагать, что это –органы слуха. У кузнечиков и сверчков они – на голени под коленным суставом, у саранчовых и цикад - на боках первого брюшного сегмента и наружно представлены углублением(иногда окруженным складкой покрова) с тонко натянутой перепонкой на дне, на внутренней поверхности которой или вблизи от нее –нервное окончание своеобразного строения; у некоторых других насекомых на крыльях и т. д..
У насекомых в той или иной мере развиты осязание, обоняние, вкус, слух и зрение. Кроме того, отдельные виды могут различать колебания температуры и влажности воздуха, изменение давления воздуха и водной среды, магнитное поле Земли и воздействие электростатического поля.
1. Органы осязания представлены в виде чувствительных волосков, расположенных на различных участках тела, особенно на усиках и ротовых конечностях. Раздражение волоска передается осязательной нервной клетке, где возникает возбуждение, передаваемое по ее отросткам в нервный центр.
2. Органы обоняния сосредоточены главным образом на усиках в виде пластинок или конусов, погруженных в углубления кутикулы и соединенных с нервными клетками. У самцов обонятельных элементов - сенсилл - обычно больше, чем у самок. Особенно много их у рабочих пчел - до 6000 пластинок на каждом усике, в связи с важным значением обоняния для поиска ими нектара. Чувствительность насекомых к некоторым запахам много выше, чем у человека. Например, пчелы обнаруживают запах гераниола и других эфирных масел при концентрации в 40... 100 раз меньшей, чем человек, а меченые самцы некоторых бабочек различают запах полового аттрактанта самки за 11 км.
3. Органы вкуса по строению иногда почти неотличимы от органов обоняния. Они расположены на ротовых частях. У бабочек, пчел и мух вкусовые сенсиллы обнаружены также на лапках передних ног. Голодная бабочка развертывает хоботок при прикосновении нижней стороны лапок к раствору сахара. При этом бабочки ощущают концентрацию сахара в воде в 2000 раз меньшую, чем человек. Насекомые в той или иной мере могут различать сладкое, соленое, горькое и кислое.
4. Органы слуха хорошо развиты лишь у тех насекомых, которые могут издавать звук (саранчовые, кузнечики, сверчки, певчие цикады, некоторые клопы). Они представлены в виде тимпанальных органов, т. е. утонченных подобно барабанной перепонке участков кутикулы со скоплением чувствительных элементов. Парные тимпанальные органы у саранчовых и цикад расположены на I сегменте брюшка, у кузнечиков и сверчков - на голенях передних ног. Однако различать звуки могут и многие другие насекомые, не имеющие тимпанальных органов.
Органы зрения обычно развиты хорошо. Лишь у насекомых, обитающих под землей или в пещерах, глаза отсутствуют или недоразвиты. Зрение представлено сложными и простыми глазами. Сложные, или фасеточные, глаза (1 пара) расположены по бокам головы. Они состоят из множества зрительных элементов - омматидиев, или фасеток, число которых у комнатной мухи достигает 4000, а у стрекоз - даже до 28000 в каждом глазу. Омматидий состоит из прозрачного хрусталика, или роговицы, в виде двояковыпуклой линзы и лежащего под ней прозрачного хрустального конуса. Вместе они составляют единую оптическую систему. Под конусом расположена сетчатка, воспринимающая световые лучи. Клетки сетчатки соединены нервными волосками с зрительными долями головного мозга. Каждый омматидий окружают пигментные клетки.
Насекомые могут различать цвета. Тли, например, отличают красный, желтый и зеленый от синего и фиолетового; шведскую муху привлекают голубые оттенки на зеленом фоне; у пчел цветовое зрение сдвинуто в сторону коротковолновой части спектра, и они плохо различают оранжево-красный его участок, но это компенсируется различением недоступного для глаза человека ультрафиолетового участка.
Простые глаза, или глазки, располагаются на голове насекомого треугольником: 1 срединный - на лбу, 2 других - симметрично по сторонам и выше на темени. Развиты они не у всех насекомых. Часто срединный глазок исчезает, реже отсутствуют парные глазки при сохранении среднего. Многие чешуекрылые и двукрылые совсем лишены глазков.
Благодаря высокоразвитым нервной системе и органам чувств насекомые воспринимают разнообразные сигналы, поступающие из внешней среды, и реагируют на них совокупностью целесообразных движений, включая и наследственно закрепленные действия. Такая совокупная реакция организма называется поведением. Поведение определяется не только внешними раздражителями, но и физиологическим состоянием организма (голод, половая зрелость и пр.). В основе поведения лежит рефлекс, т. е. ответная реакция на раздражение. Различают безусловные рефлексы, на которых основаны более простые акты поведения, и условные рефлексы, представляющие собой элементы высшей нервной деятельности.
Безусловные рефлексы являются врожденными, наследуемыми от своих родителей. Примером наиболее простой формы поведения является состояние танатоза, когда при внезапном толчке, сотрясении субстрата наблюдается рефлекторное торможение движений, и насекомое падает с ветки на землю, некоторое время оставаясь неподвижным.
Более сложными формами поведения являются таксисы и инстинкты. Таксисы представляют собой разнообразные рефлекторные движения под влиянием раздражителя: термотаксис - тепла, фототаксис - света, гигротаксис - влаги, хемотаксис - химического раздражителя и т. д. Знак таксиса может быть при этом положительный или отрицательный в зависимости от того, куда направлено движение насекомого - к раздражителю или в противоположную сторону.
Инстинкты являются сложными врожденными рефлексами. Они имеют очень важное значение в жизни насекомых, в выживании отдельных особей и популяции вида в целом. Инстинкты с первого взгляда производят впечатление разумных, сознательных действий. Например, самка жука кравчика в нижней части вертикального хода в почве делает боковые овальные камеры, которые заполняют комками растительной массы, сделанными из срезанных на полях листьев различных растений. На комок она откладывает одно яйцо, а выход из камеры засыпает почвой. На такой своеобразной силосной массе развивается личинка кравчика, здесь же окукливаясь.
Таким образом, инстинкты, даже самые сложные, представляют собой цепь безусловных рефлексов. В этой цепи каждый предыдущий рефлекс обусловливает последующий. Инстинкты не зависят от выучки отдельной особи, но вырабатываются в процессе эволюции вида, наследственно передаваясь из поколения в поколение.
Как впервые отмечено акад. И. П. Павловым, условные рефлексы являются элементами высшей нервной деятельности животного. В отличие от безусловных рефлексов они формируются в течение жизни особи и носят временный характер. Условный рефлекс вырабатывается под влиянием сочетаний как минимум двух раздражителей - безусловного (например, пища) и условного (запах, цвет, звук и т. д.). В результате совместного действия двух - раздражителей между различными центрами нервной системы возникает временная связь, и организм будет в течение определенного времени реагировать лишь на один условный раздражитель. Однако если подкрепление безусловным раздражителем будет не слишком долгим, временная связь в центральной нервной системе нарушается, и условный рефлекс угасает.
Органы размножения. Почти все насекомые являются раздельнополыми животными, и популяции состоят из самцов и самок. Лишь у немногих насекомых отмечен гермафродитизм (мухи термитоксении, обитающие в гнездах термитов, некоторые кокциды). Внешние различия между самцом и самкой часто незначительны или отсутствуют, и в этом случае особи различаются лишь по генитальным придаткам. Наряду с этим у насекомых нередко встречается и достаточно резко выраженный половой диморфизм.
При наличии полового диморфизма самцы отличаются более сильным развитием усиков (майский жук, хрущи, бабочки из сем. волнянок и шелкопрядов), глаз (пчелиные и складчатокрылые осы), ротовых частей (жук-олень), церок (уховертки), придатков кожи (жук-носорог), а также более яркой окраской тела и большей подвижностью. Наиболее резко половой диморфизм выражен у представителей отряда веерокрылых (самец крылатый, самка бескрылая червеобразной формы), большинства видов кокцид, некоторых бабочек (зимняя пяденица, непарный шелкопряд и др.).
Органы размножения самки состоят из парных яичников, парных яйцеводов, непарного яйцевода, парных придаточных желёз и иногда - семяприемника. Яичники состоят из яйцевых трубок, в которых формируются яйца. Количество яйцевых трубок у различных видов насекомых сильно варьирует: от 4...8 пар у некоторых жуков и бабочек до 220 пар у медоносной пчелы, максимальное количество отмечено у самок термитов - 12 000 пар и более. Яйцевые трубки обычно объединены в несколько протоков, впадающих в один из парных яйцеводов.
Парные яйцеводы переходят в непарный яйцевод, который открывается наружу половым отверстием. В непарный семяпровод нередко впадает сравнительно узкий проток семяприемника (у некоторых мух имеется 2...3 семяприемника). Семяприемник, или сперматека, служит для хранения сперматозоидов самца, которые попадают в него при спаривании. Хранение сперматозоидов длится иногда до 4...5 лет, например у медоносных пчел. Оплодотворение яйца происходит при прохождении его через непарный яйцевод во время откладки яиц. В это время сперматозоиды выходят из семяприемника и оплодотворяют яйцо. Часто у самок непарный яйцевод на заднем конце расширяется, образуя мешковидный орган - влагалище. В непарный яйцевод открывается и проток придаточных желёз.
Органы размножения самца состоят из парных семенников, парных семяпроводов, непарного семяизвергателыюго канала, придаточных половых желёз и копулятивного органа. Семенники имеют разнообразную форму (гроздевидные, дольчатые, дисковидные, извитые и пр.) и состоят из семенных трубок, или фолликулов, в которых происходит образование сперматозоидов. Семенные трубки впадают в парные семяпроводы, концы которых нередко расширяются, образуя семенные пузырьки. В них накапливается сперма перед выходом наружу, при спаривании она попадает в семяизвергательный канал, который выталкивает сперму через копулятивный орган наружу.
Придаточные половые железы самцов, обычно от 1 до 3 пар (у таракана они, однако, представлены в виде крупного грибовидного пучка из десятков трубок), впадают в семяизвергательный канал. Секрет придаточных желёз защищает сперму от внешних воздействий при спаривании, например у пчелиных. У некоторых насекомых секрет придаточных желёз обволакивает порцию спермы, образуя своеобразную капсулу, называемую сперматофором. При спаривании самец либо вводит сперматофор в половое отверстие самки, либо прикрепляет сперматофор к нему; сперматозоиды затем переходят из сперматофора в половые пути самки. Сперматофорное оплодотворение отмечено у прямокрылых, богомолов, некоторых жуков.
